МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФАГОВЫХ АССОЦИАЦИЙ И ЗАКВАСОЧНОЙ МИКРОФЛОРЫ СЫРОДЕЛЬНЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ. ЧАСТЬ 1. ЛИТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ФАГОВЫХ АССОЦИАЦИЙ
Рубрики: ТЕХНОЛОГИЯ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ
Авторы:
1.
ФГБНУ «Сибирский научно-исследовательский институт сыроделия»
2.
ФГБНУ «Сибирский научно-исследовательский институт сыроделия»
3.
ФГБНУ «Сибирский научно-исследовательский институт сыроделия»
Тип:
Статья
Страницы:
с 52
по 57
Статус:
Опубликован
Получено:
24.03.2017
Одобрено:
24.03.2017
Опубликовано:
24.03.2017
Классификаторы:
УДК 637.1: 613.2
УДК 66 Химическая технология. Химическая промышленность. Родственные отрасли
УДК 60 Прикладные науки. Общие вопросы
УДК 66 Химическая технология. Химическая промышленность. Родственные отрасли
УДК 60 Прикладные науки. Общие вопросы
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Молочнокислый процесс, заквасочные культуры, лактококки, многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС), бактериофаги, фаговые ассоциации (ФА), индекс литической активности (ИЛА)
Аннотация (русский):
Распространенной причиной торможения молочнокислого процесса при производстве ферментированных продуктов являются бактериофаги, что определяет значимость фаговой проблемы для сыроделия и актуальность проведения исследований. В задачи работы входило проведение фагомониторинга сыродельных предприятий с целью изучения параметров взаимодействия фаговых ассоциаций (ФА), адекватно отражающих фаговый пул предприятия, и молочнокислых бактерий. Объектами служили субстраты подсырной сыворотки, позиционируемые как многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС). Приведены результаты изучения фагосодержания МФС, отобранных на двух сыродельных предприятиях Алтайского края («С» и «Б»). Наличие и титр фагов в субстратах определяли общепринятыми методами по факту фаголизиса на жидких и агаризованных питательных средах. Проведен скрининг 142 коллекционных (индикаторных) культур мезофильных лактококков по отношению к ФА, предположительно содержащимся в МФС. Выявлен высокий контаминирующий фаговый фон МФС и значительная дифференциация литических параметров (спектра/уровня) ФА каждого предприятия. Индексы литической активности (ИЛА) ФА С1 24/04/13/в5; ФА С2 24/04/13/в7 и ФА С4 27/05/13, определенные по отношению к выборке Lc. lactis (73 штамма), составили соответственно 0,26; 0.23 и 0,19. Этот же показатель для данных трех ФА относительно выборки Lc. diacetylactis (50 штаммов) был ниже и составил 0,04. Значения ИЛА в ряду ФА Б2 13/05/14; ФА Б4 15/07/14 и ФА Б6 16/09/14 для «суммарной» выборки (128 штаммов) лежали в диапазоне от 0,06 до 0,28. Практически такая же вариабельность ИЛА соответствовала и выборке Lc. lactis (76 штаммов). Диапазон же варьирования ИЛА этих же ФА по отношению к 52 культурам Lc. diacetylactis составил «от 0,04 до 0,35». Полученные данные подтвердили уникальность фаговых пулов различных предприятий, наличие высокой вероятности фаголизиса клеток заквасочных ассоциаций микроорганизмов и необходимость совершенствования«противофаговых» методов в сыроделии.
Распространенной причиной торможения молочнокислого процесса при производстве ферментированных продуктов являются бактериофаги, что определяет значимость фаговой проблемы для сыроделия и актуальность проведения исследований. В задачи работы входило проведение фагомониторинга сыродельных предприятий с целью изучения параметров взаимодействия фаговых ассоциаций (ФА), адекватно отражающих фаговый пул предприятия, и молочнокислых бактерий. Объектами служили субстраты подсырной сыворотки, позиционируемые как многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС). Приведены результаты изучения фагосодержания МФС, отобранных на двух сыродельных предприятиях Алтайского края («С» и «Б»). Наличие и титр фагов в субстратах определяли общепринятыми методами по факту фаголизиса на жидких и агаризованных питательных средах. Проведен скрининг 142 коллекционных (индикаторных) культур мезофильных лактококков по отношению к ФА, предположительно содержащимся в МФС. Выявлен высокий контаминирующий фаговый фон МФС и значительная дифференциация литических параметров (спектра/уровня) ФА каждого предприятия. Индексы литической активности (ИЛА) ФА С1 24/04/13/в5; ФА С2 24/04/13/в7 и ФА С4 27/05/13, определенные по отношению к выборке Lc. lactis (73 штамма), составили соответственно 0,26; 0.23 и 0,19. Этот же показатель для данных трех ФА относительно выборки Lc. diacetylactis (50 штаммов) был ниже и составил 0,04. Значения ИЛА в ряду ФА Б2 13/05/14; ФА Б4 15/07/14 и ФА Б6 16/09/14 для «суммарной» выборки (128 штаммов) лежали в диапазоне от 0,06 до 0,28. Практически такая же вариабельность ИЛА соответствовала и выборке Lc. lactis (76 штаммов). Диапазон же варьирования ИЛА этих же ФА по отношению к 52 культурам Lc. diacetylactis составил «от 0,04 до 0,35». Полученные данные подтвердили уникальность фаговых пулов различных предприятий, наличие высокой вероятности фаголизиса клеток заквасочных ассоциаций микроорганизмов и необходимость совершенствования«противофаговых» методов в сыроделии.
Ключевые слова:
Молочнокислый процесс, заквасочные культуры, лактококки, многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС), бактериофаги, фаговые ассоциации (ФА), индекс литической активности (ИЛА)
Молочнокислый процесс, заквасочные культуры, лактококки, многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС), бактериофаги, фаговые ассоциации (ФА), индекс литической активности (ИЛА)
Введение Необходимым условием получения качествен- ного сыра как ферментированного продукта с высокой биологической ценностью и заданными органолептическими и биохимическими свойствами является обеспечение оптимального течения мик- робиологических процессов, а следовательно, и высокого уровня активности заквасочных бактери- альных культур [1]. Одной из наиболее распространенных причин торможения развития молочнокислого процесса при производстве ферментированных молочных продуктов (в первую очередь сыров), как показала практика сыродельной промышленности, является фаголизис клеток заквасочной микрофлоры [1, 2]. Известно, что бактериофаги, специфичные к производственно-ценным видам молочнокислых бактерий (мезофильных и термофильных лактокок- ков, термофильных стрептококков и термофильных палочек), широко распространены на сыродельных предприятиях и чрезвычайно изменчивы по своим литическим свойствам [3, 4, 5, 6]. Естественно, что динамика популяционных со- отношений между бактериофагами и фагочувстви- тельными и фагоустойчивыми клетка- ми/культурами заквасок и бакпрепаратов, исполь- зуемых в молочных биотехнологиях, детерминиру- ется биологическими законами применительно к микробиоценозу предприятия [7, 8]. Необходимо отметить, что термин «фагоустой- чивость» характеризует лишь более или менее вы- сокую резистентность данного штамма к тому или иному набору гомологичных фагов. Известно, что особенности биологии бакте- риофагов позволяют им быть активными в доста- точно широком «фенотипическом» диапазоне условий внешней среды (состав субстрата, темпе- ратура, активная кислотность и др.). Вследствие этого любые применяемые в сыроделии технологи- ческие факторы не могут полностью блокировать цикл воспроизводства фаговых вирионов, посколь- ку не выходят по своим значениям за пределы это- го диапазона. Большинство «противофаговых» мер, использу- емых в настоящее время, основаны на учете и ис- пользовании факторов, оказывающих влияние на репродукцию фаговых вирионов, и базируются на стремлении обеспечить нормальное развитие заква- сочной микрофлоры в присутствии бактериофагов [2, 9]. Применяемая в настоящее время система мер предотвращения фаголизиса клеток заквасочных культур имеет ограниченные возможности. Конечная представительность тестовой выборки фагов у производителя бактериальных препаратов и быстро меняющаяся фаговая ситуация на сыро- дельных предприятиях не могут обеспечить «фаговую» неуязвимость этих препаратов на конкретных предприятиях, чей фаговый пул либо не представ- лен в системе тестирования, либо имеет уже изме- ненный на момент применения препарата лизотип (набор фагов, лизирующих данную культуру). Особенности сыроделия как микробиологиче- ского производства (нестерильное сырье, контакт продукта с внешней средой во время выработки, ее длительность, наличие аэрозолей производ- ственных субстратов и др.) практически гаранти- руют экзогенную контаминацию сырной массы бактериофагами, в силу чего сохраняется посто- янная (перманентная) высокая вероятность фаго- лизиса клеток бактериальных заквасок. Наличие же определенного бактериофагового фона на лю- бом предприятии, технология которого базирует- ся на микробиологических процессах, предопре- делено существованием вирусной эволюционной ниши. Кроме того, высокая генетическая изменчивость бактериофагов детерминирует возможность доста- точно быстрой смены их вирулентности и накопле- ния на производстве новых высоковирулентных штаммов фагов. Наконец, всегда существует значительный вре- менной период (разрыв) между проведением тести- рования бактериального штамма на фагоустойчи- вость для какой-либо партии препарата и ее приме- нением в производстве. В силу этого современный уровень производ- ства препаратов не обеспечивает требуемую адек- ватность данного фагового скрининга. Поэтому применение бакпрепаратов и заквасок в «фаговых» условиях конкретных предприятий всегда сопря- жено с высокой неопределенностью (непредсказу- емостью) уровня их фактической фагорезистент- ности. Для устранения или нивелирования данной не- определенности необходимо налаживание систем- ных действенных обратных связей «производство сыра - производство бакпрепаратов». В задачи работы входило проведение фагомони- торинга сыродельных предприятий (изучение фаго- вой обстановки) с целью исследования параметров взаимодействия (уровень, спектр, динамика) фаго- вых ассоциаций (ФА), циркулирующих на данных предприятиях в определенный момент времени и адекватно отражающих их фаговый пул, и произ- водственно-ценных видов молочнокислых бак- терий. Объекты и методы исследования Объектами исследований служили нативные технологические субстраты (смесь из ванны, сыворотка), отобранные на двух сыродельных предпри- ятиях Алтайского края (их условные индексы «Б» и «С») в весенне-осенний периоды 2013-2014 гг. Предприятие «Б» является предприятием мало- го бизнеса, производит сыры с низкой температу- рой второго нагревания и характеризуется уста- ревшей технической базой, Предприятие «С», от- носящееся к «среднему» бизнесу, производит сыры как с низкой, так и с высокой температурой второго нагревания и обеспечено современным высокотех- нологичным оборудованием. Для работы с бактериофагами, специфичными культурам мезофильных лактококков, применяли известные методы, основанные на детекции факта фаголизиса клеток индикаторной культуры в жид- ких или агаризованных питательных средах. Ингибирующее влияние бактериофагов на раз- витие молочнокислых микроорганизмов оценивали по изменению оптических свойств среды их сов- местного культивирования с использованием спек- трофотометра «Soleris 32» (США). Результаты и их обсуждение Отобранные субстраты, позиционируемые как многоштаммовые фагосодержащие субстраты (МФС), исследовали путем скрининга 142 коллек- ционных культур мезофильных лактококков по отношению к фаговым ассоциациям (ФА), предпо- ложительно содержащимся в данных субстратах. Нумерация МФС включала: индекс предприятия, порядковый номер и дату отбора (число/месяц/год). При совпадении даты отбора приводился номер выработки. На предварительном этапе исследований были проведены рекогносцировочные эксперименты по оценке величины ингибирующего потенциала влияния вирулентных бактериофагов на продуцирова- ние молочной кислоты мезофильными лактококка- ми в лактозосодержащих субстратах. Опыты проводили на примере развития моно- штаммового варианта системы «фаг - бактериаль- ный хозяин», в качестве составляющих которой рассматривались клетки тест-культуры Lc. diacety- lactis 12 и вирионы вирулентного коллекционного фага (штамм 71). Культивирование осуществляли в модельной среде (питательный бульон на основе гидролизата молока), расчетная начальная множественность фаговой контаминации которой составила 0,00003 (1 фагочастица на 30000 бактериальных клеток). Уровень кислотности среды инкубации тестирова- ли опосредованно по изменению оптических свойств среды (по окраске индикатора как функции активной кислотности среды) [5]. Оптическая плотность, ед 600 500 400 300 200 100 0 На рис. 1 представлена динамика роста популя- ции клеток этой культуры в присутствие вирулент- ного бактериофага и без него. Кривая роста культуры в варианте «без фага» имеет характерный вид и выраженный «лог- участок» протяженностью 4-5 ч. Наложение «фа- гового фактора» на процесс кислотообразования значительно снижает скорость нарастания кислот- ности среды и увеличивает период выхода кривой на «стационарную» фазу роста до 45 часов и более. Наблюдаемое отсутствие полного блокирования процесса объясняется естественной гетерогенно- стью популяции клеток тестируемой культуры по фагочувствительности. Полученные данные свидетельствуют, что даже в рассматриваемых условиях фаговой контамина- ции субстрата, минимизированной по штаммовому и количественному уровням, фаголизис бактери- альных клеток крайне резко ингибирует развитие их популяции и процесс кислотообразования в среде. Для реальных же биотехнологий ферментиро- ванных молочных производств характерны полива- лентные (полиштаммовые, поливидовые) системы «фаг - бактериальный хозяин», включающие апри- ори широкий и меняющийся спектр бактериальных культур и биологически предопределенный микро- биоценозом предприятия набор фагов-гомологов с высокой «суммарной» вирулентностью. В силу этой многофакторности данный негатив- ный эффект будет гарантированно и постоянно ре- ализовываться в той или иной мере даже в случае применения заквасочных культур, резистентных к коллекционным фагам, хотя бы в силу вышеука- занной гетерогенности, а также неопределенности и вариабельности штаммового состава и общей вирулентности фаговой составляющей таких систем. Естественно, что основным детерминирующим фактором оценки степени фаговой опасности для молочнокислого процесса является литическая ак- тивность всего фагового пула предприятия. Эту активность с достаточной степенью пред- полагаемой адекватности тестировали на фоне набора коллекционных индикаторных культур, гомологичного по штаммово-видовому составу заквасочной популяции. Естественно, что общая (интегральная) виру- лентность фагового пула предприятий в отношении заквасочной микрофлоры диктуется индивидуаль- ностью их микробиоценозов (штаммово-видовым составом применяемых бакпрепаратов и нативной микрофлоры молока-сырья) и технико-техноло- гическими особенностями производства (объемом перерабатываемого молока, технологическим уров- нем, частотой выработок и ротаций партий препа- 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 Время культивирования, ч Культура Lc.diacetilactis 12 + фаг 71; Культура Lc.diacetilactis 12 Рис. 1. Развитие культуры Lc. diacetilactis 12 в модельной среде, контаминированной корпускулами вирулентного бактериофага ратов, характеристиками сырьевой зоны и др.). Как свидетельствуют данные для предприятия «С», выявленные в опытах спектры литического действия (лизотип) и уровень интегральной лити- ческой активности изменялись в рядах тестирован- ных ФА и выборок культур в значительных пре- делах. Выявленная величина индекса литической ак- тивности (ИЛА) ожидаемо варьировала (в общем диапазоне от 0,02 до 0,26) в зависимости от МФС, вида и представительности выборки тестированных индикаторных культур лактококков. Так, ИЛА ФА С1 24/04/13/варка 5, ФА С2 24/04/13/варка 7 и ФА С4 27/05/13, определенные по отношению к наибо- лее представительной выборке Lc. lactis (73 штам- ма) составили соответственно 0,26; 0,23 и 0,19. Этот же показатель для трех исследованных ФА 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 Индекс литичеко активности, ед ФАС1 24/04/13 ФАС2 24/04/13 ФАС4 27/05/13 относительно выборки Lc. diacetylactis (50 штаммов) был намного ниже и составил 0,04. В определенной мере это свидетельствует о не- сколько большей интегральной литической актив- ности тестированных ФА предприятия «С» по от- ношению к коллекционным культурам вида Lc. lactis. Исследования выявили для обеих видовых вы- борок достаточно близкие (с точки зрения опреде- ленного значимого уровня интегральной активно- сти) значения ИЛА в ряду проб ФА С1 24/04/13/варка 5, ФА С2 24/04/13/варка 7 и ФА С4 27/05/13. Причем максимальные различия выявлевыборка Lc. lactis (73 штамма); выборка Lc.diacetylactis (50 штаммов); суммарная выборка. Рис. 2. Интегральная литическая активность нативных фаговых ассоциаций предприятия «С» Индекс литичекой активности, ед 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 ны между ФА С1 и ФА С2 (около 27 %). Необходимо отметить, что установленные в 0 ФАБ2 13/05/14 ФАБ4 15/07/14 ФАБ6 16/09/14 опытах «рекордные» уровни литической активно- сти ФА характерны для выборки Lc. lactis. На про- тяжении всего периода наблюдений значения ИЛА для всех проб лежали в диапазоне от 0,26 до 0,19. Это говорит о том, что фаги - гомологи Lc. lactis успешнее репродуцируют на их клетках. Интегральную литическую активность фагового пула предприятия «Б» исследовали тестированием нативных ФА Б2 13/05/14; ФА Б4 15/07/14 и ФА Б6 16/09/14 по отношению практически к тем же вы- боркам индикаторных культур. Исследования литических свойств тестирован- ных ФА также выявили значительную вариабель- ность спектров/уровней их литического действия в течение периода отбора проб. Так, значения ИЛА в ряду вышеуказанных ФА по отношению к «сум- марной» выборке индикаторных культур мезо- фильных лактококков (128 штаммов) лежал в диа- пазоне от 0,06 до 0,28. Практически такая же вари- абельность данного индекса соответствовала и вы- борке Lc. lactis (76 штамма). Диапазон же варьиро- вания ИЛА этих же ФА по отношению к 52 культу- рам Lc. diacetylactis был значительно больше и со- ставил «от 0,04 до 0,35». На рис. 2 и 3 представлена графическая интерпретация данных для обоих предприятий. Гистограммы свидетельствуют об особенностях динамики фагового пула обоих предприятий по уровню литической активности (ИЛА) тестирован- ных ФА. Причем большая изменчивость характерна для фагового пула предприятия «С» по отношению к примененным выборкам индикаторных культур. В частности, эти данные свидетельствуют о незна- чительной для каждой выборки вариабельности ИЛА в ряду исследованных ФА и, напротив, о ее значительно большей изменчивости в ряду выборок для каждой ФА. выборка Lc. lactis (76 штаммов); выборка Lc.diacetylactis (52 штамма); суммарная выборка. Рис. 3. Интегральная литическая активность нативных фаговых ассоциаций предприятия «Б» При этом необходимо отметить существование в течение всего периода наблюдений выраженных трендов динамики ИЛА как для каждой индикатор- ной выборки в ряду проб (МФС), так и для каждой пробы относительно ряда выборок. Причем выра- женность трендов не сглаживается индивидуаль- ными параметрами фагомониторинга для каждого предприятия (сезон года, длительность периода наблюдений, частота и схема отбора проб и др.). Однако для ФА предприятия «Б» картина не- сколько иная. При незначительной в ряду выборок дифференциации ИЛА для каждой тестированной ФА просматривается большая вариабельность (сту- пенчатость) ИЛА какой-либо выборки от пробы к пробе. Видно, что «групповые» ординаты в ряду ФА изменяются значительно, о чем свидетельствует наличие их пиковых значений (применительно ко всем выборкам) для «летней» ФА Б4 15/07/14. Нали- чие такого многовидового «максимума» говорит (в пределах полученных данных) в целом о большей литической «агрессивности» фагового пула этого предприятия в летний период наблюдений. Интересно отметить, что для ФА Б4 15/07/14 ИЛА, определенный по отношению к культурам Lc. diacetylactis, был несколько выше, чем относительно культур Lc. lactis (0,35 против 0,28). Ука- занное превалирование (такое же по направленно- сти, но меньшее по величине) отмечено и для ФА Б2 13/05/14. По-видимому, в определенном аспекте, здесь можно говорить о большей фагочувствитель- ности культур Lc. diacetylactis. Полученные данные несколько отличаются от результатов исследований ФА предприятия «С», на основе которых было сделано альтернативное предположение о меньшей интегральной чувстви- тельности культур вида Lc. diacetylactis. Естественно, что данное противоречие, скорее, говорит не о наличии выраженной дифференциа- ции специфичности бактериофагов по отношению к этим гомологичным видам лактококков, а об уникальности фаговых пулов разных предприятий. Последнее в большей мере детерминируется различиями видового и штаммового состава применяемых бакпрепаратов и нативной микрофлоры моло- ка-сырья и свидетельствует о необходимости учета этой индивидуальности при оценке фагорезистентности применяемых бакпрепаратов и заквасочных культур. Необходимо отметить, что вышеупомянутое «летнее» увеличение литической агрессивности фагового фона предприятия свидетельствует о резком скачке репродукции бактериофагов на бактериальных клетках ферментирующих культур, при- чем в большей степени именно на заквасочной части рассматриваемого микробиоценоза, поскольку, как известно, уровень контаминации молока-сырья (произведенного и транспортированного на пред- приятие в соответствии с нормативами) «дикой» микрофлорой в летний период значительно снижа- ется. Наблюдаемый же скачок объясняется, скорее всего, ростом уровня/спектра фагов в фаговом пуле предприятия и «накоплением» высоковирулентных вариантов вследствие постоянной «микробиологической» подпитки этого пула культурами все новых партий бакпрепаратов и многократностью циклов их применения в течение дня. В целом данные по величине интегральной литической активности (ИЛА) свидетельствуют о наличии высокой (хотя и изменяющейся в определенных пределах в течение межотборного периода) степени фаговой контаминации тестированных МФС. Эта преемственность обусловлена либо про- должающейся репродукцией данного штамма (штаммов) фагов на клетках «дикой» незаквасочной микрофлоры, либо сохраняющимся широким спектром его литической активности, охватываю- щим и предыдущие, и последующие заквасочные культуры (несмотря на различие их лизотипов, ле- жащее в основе ротации бакзаквасок). Последнее подчеркивает недостаточность эффективности «ро- тационного» способа «противофаговой» борьбы. Необходимо подчеркнуть, что все выше отме- ченные выводы и закономерности применимы в основном только относительно полученного масси- ва данных и не исключают возможность корректи- ровки в ходе дальнейших исследований Выводы Фагомониторинг, проведенный в 2013- 2014 гг., на двух сыродельных предприятиях «Б» и «С», значительно различающихся по объему пере- работки молока-сырья и технико-технологическому уровню производства, применительно к обоим предприятиях выявил высокий в течение всего периода наблюдений уровень интегральной литической активности тестированных ФА, адекватно представляющих фаговый пул предприятий. Вариабельность литических и количественных параметров тестированных ФА, детерминиру- емых функционально-генетическими свойствами системы «индикаторная культура - МФС», свидетельствует о необходимости учета данных свойств при проведении фагоскрининга бакпрепаратов и заквасок на любом сыродельном предприятии для обеспечения фаготолерантости биотехнологий производства ферментируемых молочных продуктов. Различия параметров ФА свидетельствуют об уникальности фаговых пулов исследованных предприятий, определяемых их микробиоценозом. Отмечена определенная аналогия тенденций динамики параметров интегральной литической активности фагового пула обследованных предприятий в течение периода наблюдений. Для предпри- ятия «Б» выявлено увеличение интегральной литической активности (уровня/спектра) тестированных ФА летнего периода.
1. Сорокина, Н.П. Активность заквасочной микрофлоры: причины снижения и способы повышения. Методы предотвращения поражения молочнокислых бактерий бактериофагами / Н.П. Сорокина, Г.Д. Перфильев // Молочная промышленность. - 2013. - № 11. - С. 32-35.
2. Гудков, А.В. Сыроделие: технологические, биологические и физико-химические аспекты / под ред. С.А. Гудкова. - 2-е изд., испр. и доп. - М: ДеЛи принт, 2004. - 804 с.
3. Ганина, В.И. Фаговый фон на предприятиях, вырабатывающих кисломолочные продукты / В.И. Ганина, И.Р. Волкова // Переработка молока. - 2005. - № 7 (68). - С.10.
4. Diversity of Streptococcus thermophilus Phages in a Large-Production Cheese Factory in Argentina / A. Quiberoni, D. Tremblay, H.W. Ackermann, S. Moineau, J.A. Reinheimer // Journal of Dairy Science. - 2006. - Vol. 89. - No. 10. - P. 3791- 3799. DOI:https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(06)72420-1.
5. Raiski, А. Biodiversity of Lactococcus lactis bacteriophages in the Republic of Belarus / А. Raiski, N. Belyasova // International Journal of Food Microbiology. - 2009. - Vol. 130. - No. 1. - P. 1-5.
6. Biodiversity of Lactococcus lactis bacteriophages in Polish dairy environment / K. Szczepańska, M.S. Hejnowicz, P. Kołakowski, J. Bardowski // Acta Biochimica Polonica. - 2007. - Vol. 54. - No. 1. - P. 151-158.
7. Biodiversity and classification of lactococcal phages / H. Deveau, S.J. Labrie, M. Chopin et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2006. - P. 338-346.
8. Detection of airborne lactococcal bacteriophages in cheese manufacturing plants / D. Verreault, L. Gendron and G.M. Rousseau et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2011. - Vol. 77. - No. 2. - P. 491-497.
9. Бактериальные культуры AiBi российского производства набирают популярность за рубежом. Секреты успеха // Молочная промышленность. - 2015. - № 4. - С. 28-29.
