Введение
Антарктический криль Euphausia superba –
пелагический циркумполярный вид ракообразных
из семейства эвфаузиид (Euphausiidae), который
встречается в антарктических и субантарктичес-
ких водах Южного океана. Благодаря широкой
распространенности, уникальному химическому
составу и пищевой ценности его считают важным
промысловым объектом и называют «розовым
золотом» [1, 2].
В 1970–1980 гг. промысел криля велся судами
СССР и Японии, но в последние годы лидерами по
добычи криля являются Норвегия, Корея и Китай [3].
В России утверждена Стратегия развития деятельности
451
Лазарева О. И. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2022. Т. 52. № 3. С. 449–457
Российской Федерации в Антарктике до 2030 г., в
которой ресурсам криля уделено большое значение [4].
Рыбная промышленность широко использует
Антарктический криль в качестве сырья для
производства разного рода продукции [1]. Его
перерабатывают на кормовую белковую пасту
и протеиновую муку для аквакультуры, чаще
лосося [3, 5]. В индустрии питания популярны
такие продукты переработки криля, как крилевая
паста, мясо, консервы и масло. Фармацевтическая
промышленность выпускает биологически активные
вещества и лечебные препараты [1]. Для зарубежных
ученых приоритетным направлением является
получение белковых и жировых фракций, а также
эмульсии для пищевых целей [ 6–8].
Несмотря на преимущества данного про-
мыслового ресурса, в научной литературе встре-
чаются неоднозначные данные в отношении
показателей безопасности. Наибольшее количество
исследований посвящено определению показателей
токсичности. Установлено высокое содержание
фтора в панцире, поэтому публикации последних
лет посвящены разработке методик дефторирования
антарктического криля и продукции из него [9–11].
Обнаружена способность антарктического криля
биоаккумулировать токсичные техногенные
загрязнители: хлорорганические пестициды, стойкие
органические загрязнители, броморганические
соединения, а также высокие концентрации ртути
и метилртути [12–15]. Данные химические вещества
накапливаются в морских экосистемах и липидах
гепатопанкреаса [12]. Небезопасен антарктический
криль в отношении стероидных экзогенных гормонов,
особенно глюкокортикостероидов. Негативные
последствия представляют опасность для организмов
и их последующих потребителей в пищевой цепи [16].
Криль является одним из основных под-
держивающих факторов пищевой цепи Антарктики
для морских млекопитающих, птиц и многих видов
рыб, в том числе микробных сообществ [17–19].
Популяция криля представляет собой большое
количество биомассы, которая может служить
резервуарным или промежуточным хозяином
различных паразитических организмов. В отношении
изучения паразитических организмов антарктического
криля имеются лишь единичные сведения [ 3, 18].
Микробиологический профиль криля исследован
с помощью молекулярно-генетических методов.
Исследования санитарно-показательных, условно-
патогенных и патогенных микроорганизмов
выполнены более двадцати лет назад.
Показатели безопасности нормируются
действующими регламентами ТР ТС 021/2011,
ТР ЕАЭС 040/2016 и СанПиН 2.3.2.1078-01. Они
определяют нормативные значения токсикологи-
ческих, микробиологических и радиологических
показателей. Относительно паразитологических
показателей для морских ракообразных данные
отсутствуют.
Цель исследования – анализ образцов антарк-
тического криля E. superba на наличие паразитических
организмов и микроорганизмов, представляющих
опасность для человека и животных.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования являлись свеже-
замороженные рачки Euphausia superba (n = 130)
разного пола и размера (рис. 1). Пробы были
предоставлены специалистом сектора биоресурсов
Антарктики ФГБНУ «ВНИРО». Образцы были
получены в ходе выполнения комплексных
исследований состояния запасов антарктического
криля и океанологических условий в подрайонах
Антарктической части Антарктики в 69-м рейсе СТМ
«Атлантида» в январе 2020 г. в море Скотия к северу
от Южных Оркнейских островов в координатах
58°58' ю.ш. 45°37' з.д. – траловая станция № 39.
Определение общей длины тела криля, пола,
стадий половой зрелости, цвета, наличия и отсутствия
черно-пятнистой болезни ракообразных выполнялись
в соответствии с общепринятыми методиками и
рекомендациями АНТКОМ. Для паразитологического
исследования ракообразных на наличие личинок
паразитов тщательно просматривались органы,
полости тела и ткани (МУК 3.2.988-000). Затем
мышечные ткани криля исследовали методом
компрессионной микроскопии. Для обнаружения
паразитических простейших готовили мазки-
отпечатки тканей тела рачков, которые фиксировали
этиловым спиртом и окрашивали по Романов-
скому, а затем микроскопировали при увеличении
×100, ×400, ×1000. Подготовку проб замороженных
рачков к микробиологическому анализу выполняли
по ГОСТ 26669. Культивирование микроорганиз-
мов проводили по ГОСТ 26670. Растворы,
реактивы, краски, индикаторы и питательные среды
для анализа приготавливали по ГОСТ ISO 7218
и ГОСТ ISO 11133. Определяли следующие
микробиологические показатели на соответствие
параметрам ТР ТС 021/2011, ТР ЕАЭС 040/2016,
Рисунок 1. Рачки антарктического криля Euphausia
superba после размораживания
Figure 1. Euphausia superba after defrosting
452
Lazareva O.I. et al. Food Processing: Techniques and Technology. 2022;52(3):449–457
СанПиН 2.3.2.1078-01: количество мезофильных
аэробных и факультативно-анаэробных микро-
организмов по ГОСТ 10444.15, осуществляя термо-
статирование посевов при 25 и 37 °С; бактерии
группы кишечной палочки (колиформы) – по
ГОСТ 31747; Staphylococcus aureus – по ГОСТ 31746;
патогенные микроорганизмы рода сальмонелла –
по ГОСТ 31659 (ISO 6579). Параллельно пробы
исследовали на наличие и количество дрожжей
и плесневых грибов по ГОСТ 10444.12. Для
выполнения гистологического исследования тело
рачков разрезали на сегменты в области головогруди
и брюшка размером 10 мм и помещали в раствор
4 %-ного нейтрального формалина. Гистологические
препараты готовили по стандартной методике с
последующим окрашиванием гематоксилин-эозином
в лаборатории гистопатологии Пермской краевой
детской клинической больницы. Микроскопирование
готовых микропрепаратов выполняли на кафедре
инфекционных болезней факультета ветеринарной
медицины и зоотехнии Пермского ГАТУ на
микроскопе Meiji (Япония) при увеличении ×100.
Результаты фиксировали с помощью фотокамеры
Vision (Канада).
Результаты и их обсуждение
Из представленных 130 образцов криля
практически все рачки были без механических
повреждений, окраска печени – зелено-коричневая.
Размеры варьировались от 38 до 57 мм. В пробе
были представлены самки посленерестовой стадии
зрелости IIIE и зрелые самцы стадии IIIB. При осмотре
цефалоторакса и плеопод на наличие эпибионтов
внешних проявлений не обнаружено.
При просмотре с помощью компрессория
препаратов мышц абдомена включений и возбудителей
Anisakis spp. в пробах не зафиксировано (рис. 2).
При микроскопии окрашенных мазков-отпечатков
тела рачков паразитических простейших не выявлено
(рис. 3).
Сообщения о паразитических организмах в
Euphausia superba редки. Для антарктического криля
характерно наличие нескольких типов специфических
патогенов: эпибионты, патогенные микроорганизмы,
паразиты, паразитойды и предположительно вирусы.
Последние данные сообщают об инфузориях
эпибионтах и гистофагах, хитинолитических
бактериях и грибах, а также эндопаразитах,
представленных апикомплексами и нематодами,
поражающими икру [3, 20]. Существуют паразиты,
которые могут представлять потенциальную опасность
для человека и животных. Из паразитических нематод
эвфаузиид патогенными для человека могут быть
представители семейства Anisakidae. В литературе
нет сообщений о заражении этими гельминтами
E. superba. Однако известно, что они встречаются
среди эвфаузиид умеренной и субтропической зон
и арктической экосистемы. J. Gomez-Gutierrez и
J. R. Morales-Avila сообщают, что исследование
образцов антарктических криля (35 и 92 тыс.) и
морских млекопитающих на наличие Anisakis spp.
не дало положительных результатов [21].
У мигрирующих глубоководных костистых рыб
и китов, которые питаются антарктическим крилем,
обнаруживают Аnisakis simplex и Аnisakis pegreffii.
Это объясняется заражением нематодами в пределах
северных широт, точнее, за границами Атлантики [21].
Есть предположение, что на паразитарную
зараженность криля влияют характеристики стаи
и поведение отдельных особей. Плотность стаи
определяет паразитарную нагрузку: чем ниже ее
плотность, тем ниже паразитарное воздействие.
Некоторым паразитам для завершения жизненных
циклов требуются стаи с высокой численностью,
компактным роением и стайным (эмерджентным)
поведением. Размер и продолжительность жизни
рачков также имеют немаловажное значение. Молодые
особи более подвержены инфекциям и инвазиям.
Однако существует гипотеза, согласно которой
низкие температуры неблагоприятны для развития
паразитов и патогенов [22]. J. Gomez-Gutierrez и J. R.
Morales-Avila считают, что пониженное разнообразие
паразитов у E. superba связано с их антарктической
зоогеографической структурой, куда паразиты
Рисунок 2. Мышцы абдомена (ув. ×100)
Figure 2. Abdominal muscles (mag. ×100)
Рисунок 3. Мазок-отпечаток тела Euphausia superba
(окраска по Романовскому; ув. ×1000)
Figure 3. Stroke-imprint of the body of Euphausia superba
(Romanovsky stain; mag. ×1000)
453
Лазарева О. И. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2022. Т. 52. № 3. С. 449–457
еще не вторглись эволюционно по сравнению с
другими видами членистоногих из экосистем других
широт [21].
В действующих отечественных регламентах ТР ТС
021/2011, ТР ЕАЭС 040/2016 и СанПиН 2.3.2.1078-01
паразитологические показатели для морских
ракообразных, в частности криля, отсутствуют. Они
представлены только для пресноводных креветок
водоемов Дальнего Востока, в которых не допускается
наличие личинок парагонимусов в живом виде.
При микробиологическом исследовании замо-
роженного криля были получены результаты,
представленные в таблице 1. Значение КМАФАнМ
замороженного криля при 37 и 25 °С составило менее
1,0×103 КОЕ/г. Полученные данные согласуются
с исследованиями, полученными ВНИРО, также
представленными в таблице 1 [23]. Согласно этим
данным микрофлора свежевыловленного криля,
а именно мезофильных бактерий, не превышала
1,6×103 кл/г при 37 и 25 °С, а психрофилов,
культивируемых при температуре ниже +10 °С,
составила 4,0×104 кл/г. Микробная обсемененность
морской воды, выполненная методом мембранных
фильтров, не превышала 4,2×103 в 1 мл. Если
сравнивать полученный показатель с действующими
нормативными документами, то представленная проба
соответствует нормативному значению, несмотря
на длительное хранение.
Посев разведений образца на среды для
определения условно-патогенных бактерий
группы кишечной палочки не дал результата.
Аналогичные данные при определении этой
группы бактерий получены ВНИРО как в
отношении свежевыловленного криля, так и
морской воды. При культивировании на средах
для определения патогенных микроорганизмов,
в т. ч. сальмонелл, регистрировали отсутствие роста.
В свежевыловленном криле санитарно-показательные
и условно-патогенные микроорганизмы обнаружены
не были [23].
При определении санитарно-показательных
микроорганизмов, таких как стафилококки и стреп-
тококки, в объеме пробы 0,1 г отмечали рост на
желточно-солевом агаре с образованием гладких
круглых колоний белого цвета, определяемые
по морфологии как грамположительные кокки
(рис. 4). Генетическая идентификация выделенных
микроорганизмов не проводилась. Результаты
подтверждаются ранее проведенными (ВНИРО)
исследованиями, в которых морфологически вы-
деляли кокки и короткие палочки из психрофилов
и мезофилов.
Согласно проведенным ранее исследованиям
сотрудниками ВНИРО при пересевах бактерий,
выросших при 37 °С, отмечено угнетение их роста
Таблица 1. Результаты микробиологических исследований замороженного антарктического криля
Table 1. Microbiological studies of frozen Antarctic krill
Показатели ВНИРО [23] Фактический результат ТР ТС 021/2011
ТР ЕАЭС 040/2016*
СанПиН 2.3.2.1078-01**
Количество мезофильных аэробных
и факультативно-анаэробных
микроорганизмов при 37 и 25 °С,
KOE/г, не более
Не более 1,6×103 Менее 1,0×103 Не более 5×104 ; 1,0×105*;
1×103**
Бактерий группы кишечной палочки
(колиформы), г
Не обнаружено Не обнаружено в 1,0–0,00001 г Не допускаются в 0,001 г
Патогенные микроорганизмы,
в том числе рода сальмонелла, г
Не обнаружено Не обнаружено в 25 г Не допускаются в 25 г
Listeria monocytogenes, г Не обнаружено Не определяли Не допускаются в 25 г
Staphylococcus aureus, г Обнаружены
Micrococcus
Обнаружены кокки
в 0,1 г
Не допускаются 0,01 г
Плесневые грибы, KOE/г 0,4×102–3,2×102 3,0×102 Не нормируется
Дрожжи, KOE/г 0,2×102–1,3×102 Не обнаружено Не нормируется
Vibrio parahaemolyticus, KOE/г Не обнаружено Не определяли Не более 100
Рисунок 4. Кокки. Препарат чистой культуры из
колонии выросшей на желточно-солевом агаре через
48 ч при 37 °С (окраска по Граму; ув. ×100)
Figure 4. Cocci. Pure culture from a colony grown on yolk
and salt agar after 48 h at 37°C (Gram stain; mag. ×100)
454
Lazareva O.I. et al. Food Processing: Techniques and Technology. 2022;52(3):449–457
на обычных питательных средах и последующая
гибель. По предположению ученых, это говорит
о более низких температурах для их культиви-
рования [23].
Невысокую обсемененность криля исследователи
связывали с низкой температурой и низкой
загрязненностью морских вод в районе промысла.
Эти выводы подтверждают результаты современных
исследований. Оптимальная температура для
выделения бактерий, актинобактерий и грибов криля
составляет 16, 16 и 28 °C соответственно. Из 25
бактериальных изолятов 92 % были выделены при
16 °C, оставшиеся при 4 °C. Это Streptomyces sp. и
Advenella sp. [24].
При исследовании видового состава микрофлоры
методом поверхностного посева различных
разведений на разные питательные среды преобладали
пигментообразующие формы бактерий, неспоровые
психрофилы и мезофилы [23]. Нами они не выявлены.
Обнаружено, что среди микрофлоры свеже-
выловленного криля присутствуют бактерии
антагонисты окружающей микрофлоры. Отмечено,
что чистые культуры выделенных бактерий хорошо
росли на питательных средах с содержанием 12–14 %
натрия хлорида. При идентификации были
определены следующие роды бактерий: Micrococcus,
Pseudomonas и Bacillus [23].
Микробиота криля E. superba изучена с
помощью молекулярно-генетических исследований.
Установлено, что на количественный состав
микрофлоры ракообразных влияют окружающая среда,
время года, связанное с откормом, наполненность
желудочно-кишечного тракта криля, сами ткани
и органы, простейшие эпибионты – инфузории.
Бактериальные сообщества формируются
в зависимости от географического региона.
Бактерии криля отличаются от бактерий морской
воды [18]. При изучении бактерии эпибионтов
установлено, что каждая стая криля под-
держивает свой индивидуальный микробиом [19].
Установлено, что наибольшие качественные
различия наблюдаются среди бактерий, связанных
с экзоскелетом. Преобладающими бактериями
эпибионтами является класс Gammaproteobacteria
типа протеобактерий, меньше – класс Bacteroidia
типа Bacteroidetes, еще меньше – класс
Alphaproteobacteria. Из протеобактерий в образцах
линьки преобладает род Colwellia, в пищеварительной
системе – род Pelomonas [18]. Доминантными
культивируемыми бактериями пищеварительного
тракта рачков являются Pseudomonas, Actinobacteria,
Flavobacteria, а также Micrococcus, Vibrio, Bacillus,
Corynebacterium и Clostridium. При этом бактерии
рода Pseudoalteromonas, Psychrobacter, Staphylococcus
и Vibrio потенциально являются условно-патоген-
ными [3]. Дополнительно у криля выделены роды
Planococcus, Advenella и Streptomyces [23].
Установлено, что микробную порчу E. superba при
хранении и транспортировке вызывают доминирующие
протеобактерии рода Psychrobacter [25]. Y. Wang
и L. Ma обнаружили и идентифицировали новый
штамм бактерий рода Planococcus P. alpniumensis
из Антарктиктического криля [26].
На среде Сабуро обнаружены однотипные
бархатистые колонии серовато-зеленых с белой
периферической частью микроскопических грибов
рода Penicillium (рис. 5) в количестве 3,0×102. Их
видовую идентификацию не проводили. По дан-
ным [23] количество плесеней (клеток/грамм) в криле
из Атлантического сектора составило 0,4×102–3,2×102,
дрожжей – 0,2×102–1,3×102. Penicillium вызывает порчу
пищевых продуктов и является менее токсигенным
грибом по сравнению с родами Aspergillus и Fusarium.
Для выявления наличия токсинообразования
разработаны генетические методы, но они не
адаптированы для пищевой микологии [ 27].
Результаты проведенного микологического
исследования согласуются с более ранними
результатами [23, 24]. При генетическом изучении
микрофлоры E. superba идентифицировано
42 вида гриба, принадлежащих к типу
Ascomycota, включающие пять родов (Penicillium,
Cladosporium, Aspergillus, Talaromyces и
Meyerozyma). Доминирующей группой из микро-
скопических грибов был род Penicillium [24].
При исследовании поверхностного горизонта
морской воды в большинстве проб определены
плесени рода Penicillium. Обнаружены дрожжи,
относящиеся к отделу Basidiomycota родов
Rhodotorula и Sporobolomyce. В отношении
дрожжей E. superba в литературе имеется мало
данных. Ранее психрофильные дрожжи выделяли
в небольшом количестве из кишечника [3]. По
последним сообщениям у E. superba обнаружены
неклассифицированные Saccharomycetes [25].
Результаты исследований последних лет сообщают
о недостаточной изученности иммунного ответа
у эвфаузиид. Не изучена противомикробная и
Рисунок 5. Микроскопические грибы рода Penicillium
выросшие через 5 суток инкубации при 24 °С (ув. ×4)
Figure 5. Microscopic Penicillium fungi after 5 days of incubation
at 24°C (mag. ×4)
455
Лазарева О. И. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2022. Т. 52. № 3. С. 449–457
противогрибковая активности, образование свободных
радикалов и реакция на окислительный стресс. Это
приводит к плохому пониманию влияния эпибионтов,
патогенов, паразитов и паразитойдов не только
на эвфаузиид, но и на хищников зоопланктона и
нектона криля. P. J. Seear и др. при генетическом
исследовании экспресии иммунных генов эвфа-
узиид выделили иммунные протеазы и белки:
катепсины и лектины С-типа, гемоцианин, которые
обладают антибактериальной и противогрибковой,
противовирусной и регенерирующей актив-
ностями [22].
X. Cui и др. изучали бактерии и грибы, выделенные
от E. superba, на антибактериальную активность
против распространенных водных патогенных
бактерий, опасных для морской флоры, фауны и
людей: Vibrio vulnificus, Vibrio alginolyticus, Vibrio
parahemolyticus, Vibrio harveyi, Edwardsiella
tarda и Bacillus cereus, а также пяти патогенных
микроорганизмов для человека: Staphylococcus aureus,
Escherichia coli, Enterobacter aerogenes, Bacillus
subtilis и Pseudomonas aeruginosa. Исследования
показали, что метаболиты бактерий Psychrobacter
и Bacillus проявляли большую антимикробную
активность против водных патогенных бактерий [24].
Среди грибов активность в отношении тех же
организмов проявил Penicillium sp. У Penicillium
citrinum, полученного от криля, определено семь
соединений, обладающих антипролиферативным
действием в отношении культур опухолевых
клеток. S.-Y. Zhang и др. выделили пятнадцать
антиоксидантных пептидов из белков антарктического
криля, производство которых перспективно для
применения в продуктах питания и продуктах для
здоровья. Ученые предположили, что микробиота
E. superba при помощи антимикробных и цито-
токсических метаболитов защищает своего хозяина от
условно-патогенных и патогенных микроорганизмов
из-за их антагонистических отношений [28].
При микроскопии гистологических препаратов
из сегментов тела рачков головогруди и брюшка
отмечали характерный рисунок строения тканей.
Внимание уделяли мышечной ткани, которая имеет
основное значение для получения продуктов питания.
Гистологическое исследование показало в ней в
отдельных полях зрения присутствие дезорганизации
мышечных волокон и наличие отека между
отдельными волокнами и соединительнотканной
прослойкой без признаков воспалительной
реакции. Это стало следствием замораживания и
последующего оттаивания материала (рис. 6). При
большем увеличении объектива в миоцитах отмечали
вакуолизацию ядер из-за воздействия кристаллов
льда. Паразитических организмов среди тканевых
структур образца не обнаружено.
S. Miwa и др. выполняли гистологическое
исследование черных пятен головогруди антарк-
тического криля. Гистологические исследования
показали, что они представлены меланизированными
узелками, состоящими из гемоцитов, окружающих
бактерии или аморфный материал. При генетических
исследованиях пятен были выделены Psychrobacter
или Pseudoalteromonas. В некоторых пробах из
меланизированных участков были выделены также
неидентифицированные паразиты, окруженные
гетероморфными клетками. Ученые объясняют
этиологию данных пятен наличием паразитарной
инфекции, которая после миграции паразитов
осложнилась бактериальной. В предоставленных
образцах криля черные пятна отсутствовали [28].
Среди специфических паразитических простейших
антарктического криля встречаются эпибионты и
эндопаразиты. Инфузории-эпибионты поражают
головогрудь, брюшко и придатки (щетинки плеопод
грудных конечностей). К эндопаразитам кишечника
и гепатопанкреаса, передаваемым трофически,
относятся грегарины и цефалоидофориды [3]. А. С.
Cleary и др. проводили генетическое исследование
содержимого кишечника (рациона) криля на наличие
паразитов [20]. Среди шести таксономических разных
групп превалировали инфузории Pseudocollinia spp.,
нематоды, характерные для пингвинов, Stegophorus
macronectes и апикомплексы кишечника. Так как это
тема недостаточно изучена, то считается, что не все
перечисленные паразитические организмы характерны
для E. superba – часть из них является случайными
объектами рациона. Для исключения неправильных
результатов и выводов рекомендуется перед
проведением исследований предварительно выдержать
криль в фильтрованной морской воде несколько
часов и совмещать молекулярную диагностику
с микроскопией, которая дает дополнительную
достоверную информацию [18]. Полученные
отрицательные результаты объясняются тем, что
грегарины, локализующиеся в пищеварительной
системе E. superba, регистрируются при помощи
молекулярной диагностики [3, 30].
Исследованный антарктический криль свободен
от паразитов и безопасен в микробиологическом
Рисунок 6. Мышечные волокна криля
(окраска гематоксилином-эозином; ув. ×40)
Figure 6. Muscle fibers of krill (hematoxylin-eosin stain;
mag. ×40)
456
Lazareva O.I. et al. Food Processing: Techniques and Technology. 2022;52(3):449–457
отношении. Поэтому он может быть использован
для пищевого производства и других целей, но при
контроле на исключение V. parahemolyticus.
Выводы
В результате паразитарного и компрессорного
исследования 130 образцов криля-сырца, добытого
в море Скотия, не обнаружено паразитов, пред-
ставляющих опасность для человека.
При изучении микробного фона замороженного
криля КМАФАнМ составило менее 1,0×103.
Анализ качественного состава нормируемых по
НД микроорганизмов позволил выявить кокки,
культивируемые при 37 °С.
Фунгифлора представлена однотипными коло-
ниями рода Penicillium (3,0×102 КОЕ/г). Определение
показателя представляло интерес, но регламентами
он не нормируется.
При гистологическом исследовании сегментов
головогруди и абдомена патологических изменений
тканей и паразитических организмов не обнаружено.
Критерии авторства
О. И. Лазарева – проведение исследований, анализ
экспериментальных данных и выводы. А. М. Сытов –
сбор и первичная обработка материалов.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта
интересов.
Благодарности
Выражаем благодарность старшему научному
сотруднику ФГБНУ «ВНИРО» А. В. Согриной за
оказание сотрудничества в проведении исследований,
а также научной группе, в частности Д. А. Козлову,
и экипажу СТМ «Атлантида» за помощь в сборе и
обработке материалов в ходе 69-й экспедиции.
Contribution
O.I. Lazareva performed the research, analyzed the
experimental data, and draw conclusions. A.M. Sytov
collected and processed the research materials.
Conflict of interest
The authors declare that there is no conflict of interest
regarding the publication of this article.
Acknowledgements
We would like to express our gratitude to
A.V. Sogrina, senior researcher at the Russian Federal
Research Institute of Fisheries and Oceanography, as
well as to D.A. Kozlov, the research team, and the
crew of RV Atlantida for their help in collecting and
processing materials during Expedition 69.

1. Andreev MP. Antarctic krill (Euphausia superba) - the past, present and the future development of technology processing. Problems of Fisheries. 2021;22(1):5-15. (In Russ.). https://doi.org/10.36038/0234-2774-2021-22-1-5-15

2. Wang R, Song P, Li Y, Lin L. An integrated, size-structured stock assessment of Antarctic krill, Euphausia superba. Frontiers in Marine Science. 2021;8. https://doi.org/10.3389/fmars.2021.710544

3. Siegel V. Biology and ecology of Antarctic krill. Cham: Springer; 2016. 441 p. https://doi.org/10.1007/978-3-319-29279-3

4. Bandurin KV, Kasatkina SM. Development of Russian resource reserch and fishery for krill Euphausia superba: problems and prospects. Problems of Fisheries. 2021;22(2):20-26. (In Russ.). https://doi.org/10.36038/0234-2774-2021-22-2-20-26

5. Kaur K, Kortner TM, Benitez-Santana T, Burri L. Effects of Antarctic krill products on feed intake, growth performance, fillet quality, and health in salmonids. Aquaculture Nutrition. 2022;2022. https://doi.org/10.1155/2022/3170854

6. Li Y, Zeng Q-H, Liu G, Peng Z, Wang Y, Zhu Y, et al. Effects of ultrasound-assisted basic electrolyzed water (BEW) extraction on structural and functional properties of Antarctic krill (Euphausia superba) proteins. Ultrasonics Sonochemistry. 2021;71. https://doi.org/10.1016/j.ultsonch.2020.105364

7. Xie D, He F, Wang X, Wang X, Jin Q, Jin J. Diverse krill lipid fractions differentially reduce LPS-induced inflammatory markers in RAW264.7 macrophages in vitro. Foods. 2021;10(11). https://doi.org/10.3390/foods10112887

8. Li Y, Peng Z, Tan L, Zhu Y, Zhao C, Zeng Q-H, et al. Structural and functional properties of soluble Antarctic krill proteins covalently modified by rutin. Food Chemistry. 2022;379. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2022.132159

9. Zhang H-Y, Cao M-X, Fodjo EK, Kong C, Cai Y-Q, Shen X-S, et al. Safety of Antarctic krill (Euphausia superba) as food source: its initial fluoride toxicity study. Food Science and Technology. 2019;39(4):905-911. https://doi.org/10.1590/fst.11418

10. Fang B, Wang Z-H, Shi W-Z, Wang L-L, Chen X-Y. Study on the removal of various morphological fluorine in Antarctic krill meat by calcium salt. Modern Food Science and Technology. 2018;34(8):64-68. https://doi.org/10.13982/j.mfst.1673-9078.2018.8.010

11. Yan G, Bao Y, Tan M, Cui Q, Lu X, Zhang Y. Defluorination by Donnan Dialysis with seawater for seafood processing. Journal of Food Engineering. 2018;238:22-29. https://doi.org/10.1016/j.jfoodeng.2018.05.033

12. Xie J, Tao L, Wu Q, Bian Z, Wang M, Li Y, et al. Bioaccumulation of organochlorine pesticides in Antarctic krill (Euphausia superba): Profile, influencing factors, and mechanisms. Journal of Hazardous Materials. 2022;426. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2021.128115

13. Galbán-Malagón CJ, Hernán G, Abad E, Dachs J. Persistent organic pollutants in krill from the Bellingshausen, South Scotia, and Weddell Seas. Science of the Total Environment. 2018;610-611;1487-1495. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.08.108

14. Markham E, Brault EK, Khairy M, Robuck AR, Goebel ME, Cantwell MG, et al. Time trends of polybrominated diphenyl ethers (PBDEs) in Antarctic biota. ACS Omega. 2018;3(6):6595-6604. https://doi.org/10.1021/acsomega.8b00440

15. Sontag PT, Steinberg DK, Reinfelder JR. Patterns of total mercury and methylmercury bioaccumulation in Antarctic krill (Euphausia superba) along the West Antarctic Peninsula. Science of the Total Environment. 2019;688:174-183. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.06.176

16. Han X, Liu D. Detection and analysis of 17 steroid hormones by ultra-high-performance liquid chromatography-electrospray ionization mass spectrometry (UHPLC-MS) in different sex and maturity stages of Antarctic krill (Euphausia superba Dana). PLoS ONE. 2019;14(3). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213398

17. Sytov AM. Feedback control procedure for the krill fishery. Modern problems and prospects for the development of the fishery complex: Materials of the V scientific and practical conference of young scientists with international participation; 2017; Moscow. Moscow: VNIRO; 2017. p. 259-263. (In Russ.).

18. Clarke LJ, Suter L, King R, Bissett A, Deagle BE. Antarctic krill are reservoirs for distinct southern ocean microbial communities. Frontiers in Microbiology. 2019;10. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.03226

19. Clarke LJ, Suter L, King R, Bissett A, Bestley S, Deagle BE. Bacterial epibiont communities of panmictic Antarctic krill are spatially structured. Molecular Ecology. 2021;30(4):1042-1052. https://doi.org/10.1111/mec.15771

20. Cleary AC, Casas MC, Durbin EG, Gómez-Gutiérrez J. Parasites in Antarctic krill guts inferred from DNA sequences. Antarctic Science. 2019;31(1):16-22. https://doi.org/10.1017/S0954102018000469

21. Gómez-Gutiérrez J, Morales-Ávila JR. Parasites and diseases. In: Siegel V, editor. Biology and ecology of Antarctic krill. Cham: Springer; 2016. pp. 351-386. https://doi.org/10.1007/978-3-319-29279-3_10

22. Seear PJ, Goodall-Copestake WP, Fleming AH, Rosato E, Tarling GA. Seasonal and spatial influences on gene expression in Antarctic krill Euphausia superba. Marine Ecology Progress Series. 2012;467:64-75. https://doi.org/10.3354/meps09947

23. Bykova VM. Antarctic krill. Moscow: VNIRO; 2001. 207 p. (In Russ.).

24. Cui X, Zhu G, Liu H, Jiang G, Wang Y, Zhu W. Diversity and function of the Antarctic krill microorganisms from Euphausia superba. Scientific Reports. 2016;6. https://doi.org/10.1038/srep36496

25. Wang F, Sheng J, Chen Y, Xu J. Microbial diversity and dominant bacteria causing spoilage during storage and processing of the Antarctic krill, Euphausia superba. Polar Biology. 2021;44(1):163-171. https://doi.org/10.1007/s00300-020-02789-x

26. Wang Y, Ma L, He J, Liu Z, Weng S, Wang L, et al. Whole genome sequencing and comparative genomic analyses of Planococcus alpniumensis MSAK28401T, a new species isolated from Antarctic krill. BMC Microbiology. 2021;21(1). https://doi.org/10.1186/s12866-021-02347-3

27. Efimochkina NR, Sedova IB, Sheveleva SA, Tutelyan VA. Toxigenic properties of mycotoxin-producing fungi. Tomsk State University Journal of Biology. 2019;(45):6-33. (In Russ.). https://doi.org/10.17223/19988591/45/1

28. Zhang S-Y, Zhao G-X, Suo S-K, Wang Y-M, Chi C-F, Wang B. Purification, identification, activity evaluation, and stability of antioxidant peptides from alcalase hydrolysate of Antarctic krill (Euphausia superba) proteins. Marine Drugs. 2021;19(6). https://doi.org/10.3390/md19060347

29. Miwa S, Kamaishi T, Matsuyama T, Hayashi T, Naganobu M. Histopathology of Antarctic krill, Euphausia superba, bearing black spots. Journal of Invertebrate Pathology. 2008;98(3):280-286. https://doi.org/10.1016/j.jip.2008.04.004

30. Shields JD. Collection techniques for the analyses of pathogens in crustaceans. Journal of Crustacean Biology. 2017;37(6):753-763. https://doi.org/10.1093/jcbiol/rux077